Динамические модели в биологии

Пространственно-временные режимы, предсказанные в моделях типа реакция-диффузия можно наблюдать на химических моделях. Самой знаменитой из них является реакция, которую в 1958 г. описал русский химик Белоусов - окисление лимонной кислоты броматом калия, катализируемое ионной парой Се⁴⁺ - Се³⁺. Изучение этой реакции было продолжено Жаботинским (1964), который показал, что в качестве катализатора вместо церия можно применять марганец и железо, а в качестве восстановителя вместо лимонной кислоты - использовать ряд органических соединений, либо имеющих метиленовую группу, либо образующих ее при окислении. К таким соединениям относятся малоновая и броммалоновая кислоты. Обычно реакция проводят при 25 С в сернокислом растворе смеси бромата калия, малоновой и броммалоновой кислот и сернокислого церия. Экспериментальному и модельному изучению реакции Белоусова-Жаботинского посвящены сотни работ, так как она дает возможность на простой химической системе наблюдать особенности сложных процессов самоорганизации и допускает различного типа управление, в том числе с помощью различных режимов освещения (

Мюллер, Зыков, 
1998

)

Упрощенная схема реакции представлена на

рис. 
13

Рис. 13.

Схема реакции Белоусова – 
      Жаботинского.

В случае хорошего перемешивания в некоторой области начальных концентраций наблюдаются колебания окраски раствора, вызванные колебаниями концентрации Се⁴⁺. Колебания Се⁴⁺ - релаксацинные, период четко делится на две части - T₁ - фаза нарастания и T₂ - фаза спада.

Рис. 14.

Колебания в модели 
      Жаботинского (Жаботинский, 
      1974).

Механизм реакции весьма сложен с химической точки зрения и содержит десятки промежуточных стадий. Основные стадии:

Продукты восстановления бромата, образующиеся на стадии 1, бромируют МК. Получающиеся бромпроизводные МК разрушаются с выделение Br^-. Бромид является сильным ингибитором реакции. Простейшая схема реакции:

Концентрация ионов церия Се⁴⁺ - x, концентрация автокатализатора - y, концентрация бромида - z.

Кинетические уравнения, учитывая иерархию констант скоростей реакции и после введения безразмерных переменных, приходим к системе двух уравнений для концентраций ионов церия и автокатализатора x:

принимая во внимание временную иерархию констант реакций, дифференциальное уравнение для z может быть заменено алгебраическим, и при введении двух безразмерных переменных превратится в систему двух уравнений:

(37)

В литературе модель 'орегонатор', предложенная Field, Koros и Noyes (1972) встречается наиболее часто. Как частный случай, модель

(38)

используется чаще всего. Малые параметры e и d отражают соответствующую структуру времен процессов, а x соответствует безразмерной концентрации

HBrO₂; y - Br^-; z - 
Сe⁴⁺

Для изучения пространственно-временных процессов часто используется модель, описывающая пространственно-временную динамику HBrO₂ (переменная u) и катализатора Сe⁴⁺ (переменная v):

(39)

Динамические модели в биологии

Реестр моделей

Пространственно-временная самоорганизация биологических систем

Реакция Белоусова-Жаботинского