Разработанная для оценки состояния сложных метаболических сетей, теория
контроля (управления) метаболизма представляет собой специально разработанный
математический аппарат для исследования регуляторных свойств полиферментных
метаболических систем, в которых метаболические интермедиаты выступают не только
как участники стадий химического превращения, но и как регуляторы отдельных
ферментов. Основные результаты в современной теории контроля метаболизма
получены английскими (Kacser H., Burns J. A.
) и
германскими (Heinrich R., Rapoport T. A.
)
исследователями. Существенный вклад в разработку математических основ этой
теории внесли русские ученые Б. Н. Холоденко и О. В.
Демин
.
Регуляторные свойства метаболических систем проявляются в их способности
координированно изменять величины потоков и концентраций веществ в изменяющихся
условиях среды, так, чтобы в клетке поддерживалось стационарное состояние с
минимальными отклонениями от нормы концентраций ключевых метаболитов. В ранних
работах предполагалось, что решающая роль в управлении системой принадлежит
одному единственному звену (например, вводились понятия регуляторного фермента,
подверженного эффекторному воздействию, "узкого места"
–
фермента с низкой каталитической активностью, лимитирующего поток веществ по
метаболическому пути и т.п.).
Дальнейшее углубление представлений о функционировании метаболических сетей показало, что регуляторные свойства присущи метаболической системе как целому и возникают благодаря взаимодействию и согласованному функционированию всех звеньев системы.
В рамках теории контроля метаболизма описание регуляции в метаболической системе ведется на языке специальных количественных характеристик - системных и локальных показателей регуляции. Основные системные показатели - коэффициенты управления - характеризуют вклады отдельных ферментов, а также внешних параметров, в управление системными переменными – стационарными метаболическими потоками и концентрациями.
Коэффициент управления фермента Ei
относительно потока J
определяется выражением:
Коэффициент управления фермента Ei
относительно метаболита xk
представляется в
виде:
Локальные показатели (коэффициенты эластичности) описывают кинетические
свойства отдельных функциональных звеньев системы – ферментативных реакций.
Коэффициент эластичности фермента Ei
относительно метаболита xk
описывает отклик
скорости i
-й реакции vi
на изменение концентрации данного метаболита:
С момента возникновения теория метаболического контроля непосредственно
связана с экспериментальными исследованиями, посвященными прямым измерениям
количественных показателей регуляции в различных метаболических системах [
.
Дополнительная информация:
© 2001-2024 Кафедра биофизики МГУ