(10)Уравнения, которые мы рассматривали до сих пор, предполагают, что процессы размножения и гибели происходят одновременно и популяция мгновенно реагирует на любое изменение внешних условий. Однако в реальности это не так. Всегда имеется некоторое запаздывание, которое вызвано несколькими причинами.
Развитие любой взрослой особи из оплодотворенного яйца требует определенного времени T. Поэтому если какое-нибудь изменение в окружающей среде, например, увеличение ресурса, вызовет внезапное повышение продуктивности взрослых особей, то соответствующе изменение численности произойдет лишь по прошествии времени T. Это означает, что уравнение
dx/dt=f(x), (7)
где x - численность взрослых особей, следует заменить уравнением:
dx/dt=f(xt--T) (8)
где xt--T - численность половозрелых особей в момент t-T.
В реальных популяциях интенсивность размножения и гибели различны в разных возрастных группах. Например, у насекомых откладывают яйца взрослые особи, а конкуренция наиболее выражена на личиночной стадии. Такие процессы, как отравление среды продуктами метаболизма, каннибализм и т.п. в наиболее сильной степени воздействуют на ранние возрастные стадии, а их интенсивность зависит от численности взрослых особей, т.е. отрицательное влияние на коэффициент естественного прироста оказывают особи предыдущего поколения. С учетом этих обстоятельств, логистическое уравнение (4) перепишется в виде:
dx/dt=x(r-xt-T) (9)
Наиболее распространенное и изученное в динамике популяций уравнение Хатчинсона учитывает тот факт, что особи размножаются лишь с определенного возраста, и имеет вид:
(10)
Смысл модели (10) заключается в том, что уровень лимитирования системы зависит не только от общей численности популяции в данный момент времени t, определяемой емкостью среды, но и от количества половозрелых особей в момент времени t-T. Еще более точное уравнение, учитывающее распределение времени запаздывания:
 Рис.4. Модель динамики популяции с учетом распределения времен запаздывания. Типичный вид весовой функции w(t) |
которое имеет периодическое решение 
в широком диапазоне значений скоростей роста r и времени запаздывания T.
В технике хорошо известно, что запаздывание в регуляции системы может привести к возникновению колебаний переменных. Если система регулируется петлей обратной связи, в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновение колебаний. Если продолжительность задержки в петле обратной связи больше собственного времени системы, могут возникнуть колебания с нарастающей амплитудой, нарушаются их период и фаза.
Дополнительная информация:
© 2001-2024 Кафедра биофизики МГУ