Биологические системы вступают во взаимодействие друг с другом на всех уровнях, будь то взаимодействие биомакромолекул в процессе биохимических реакций, или взаимодействие видов в популяциях. Взаимодействие может протекать в структурах, тогда система может быть охарактеризована определенным набором состояний, так происходит на уровне субклеточных, клеточных и организменных структур. Кинетика процессов в структурах в математических моделях как правило описывается с помощью систем уравнений для вероятностей состояний комплексов.
В случае, когда взаимодействие происходит случайно, его интенсивность
определяется концентрацией взаимодействующих компонентов и их подвижностью -
обобщенной диффузией. Именно такие представления приняты в базовых моделях
взаимодействия видов. Классической книгой, в которой рассматриваются
математические модели взаимодействия видов стала книга Вито
Вольтерра "Математическая теория борьбы за существование" (1931) {{[75101 ]}}.
В ней постулированы в математической форме свойства биологических объектов и их
взаимодействий, которые затем исследуются как математические объекты.
Вито Вольтерра (1860-1940) завоевал мировую
известность своими работами в области интегральных уравнений и функционального
анализа. Кроме чистой математики его интересовали вопросы применения
математических методов в биологии, физике, социальных науках. В годы службы в
ВВС в Италии, он много работал над вопросами военной техники и технологии
(задачи баллистики, бомбометания, эхолокации). В этом человеке сочетался талант
ученого и темперамент активного политика, принципиального противника фашизма. Он
был единственным итальянским сенатором, проголосовавшим против передачи власти
Муссолини. Когда в годы фашистской диктатуры в Италии Вольтерра работал во
Франции, Муссолини, желая привлечь на свою сторону всемирно известного ученого,
предлагал ему различные высокие посты в фашистской Италии, но всегда получал
решительный отказ. Антифашистская позиция привела Вольтерра к отказу от кафедры
в Римском университете и от членства в итальянских научных обществах.
Серьезно вопросами динамики популяций В. Вольтерра стал интересоваться с 1925 г. после бесед с молодым зоологом Умберто Д’Анкона, будущим мужем его дочери, Луизы. Д’Анкона, изучая статистику рыбных рынков на Адриатике, установил любопытный факт: когда в годы первой мировой войны (и сразу вслед за ней) интенсивность промысла резко сократилась, то в улове увеличилась относительная доля хищных рыб. Такой эффект предсказывался моделью «хищник-жертва», предложенной Вольтерра.
Вольтерра предположил по аналогии со статистической физикой, что интенсивность взаимодействия пропорциональна вероятности встречи (вероятности столкновения молекул), то есть произведению концентраций. Это и некоторые другие предположения позволили построить математическую теорию взаимодействия популяций одного трофического уровня (конкуренция, симбиоз) или разных трофических уровней (хищник - жертва, паразит - хозяин).
Простейшая из моделей - модель отбора на основе конкурентных отношений -
работает при рассмотрении конкурентных взаимодействий любой природы:
биохимических соединений, различного типа оптической активности, конкурирующих
клеток, особей, популяций. Ее модификации применяются для описания конкуренции в
экономике. Пусть имеется два совершенно одинаковых вида с одинаковой скоростью
размножения, которые являются антагонистами, то есть при встрече они угнетают
друг друга. Модель их взаимодействия может быть записана в виде (Чернавский, 1984):
Согласно такой модели, симметричное состояние сосуществования обоих видов
является неустойчивым, один из взаимодействующих видов обязательно вымрет, а
другой размножится до бесконечности. Введение ограничения на субстрат – (типа 5)
– или системного фактора, ограничивающего численность каждого из видов – (типа
2) – позволяет построить модели, в которых один из видов выживает и достигает
определенной стабильной численности. Они описывают известный в экспериментальной
экологии принцип конкуренции Гаузе, в соответствии с
которым в каждой экологической нише выживает только один вид.
В случае, когда виды обладают различной собственной скоростью роста, коэффициенты при автокаталитических членах в правых частях уравнений будут различными, а фазовый портрет системы становится несимметричным. При различных соотношениях параметров в такой системе возможно как выживание одного из двух видов и вымирание второго (если взаимное угнетение более интенсивно, чем саморегуляция численности), так и сосуществование обоих видов, в случае, когда взаимное угнетение меньше, чем самоограничение численности каждого из видов.
Дополнительная информация:
© 2001-2024 Кафедра биофизики МГУ