В продукционной гидробиологии доминирует классическая (трофодинамическая) концепция функционирования водных экосистем, основанная на принципах первого и второго законов термодинамики. Согласно этой концепции, водные сообщества рассматриваются как системы с восходящими трофическими уровнями, где потоки органических и биогенных веществ направлены вверх по пищевой цепи: от первичных продуцентов к зоопланктону и рыбам. Потоки сопровождаются некоторыми потерями экскретируемых веществ и регенерацией биогенных элементов. Считают, что в переносе энергии от продуцентов к верхним трофическим звеньям участвует преимущественно метазойный планктон (копеподы, кладоцеры и коловратки) (термин “метазойный планктон” используется как антоним термина “протозойный планктон”).
С развитием концепции вертикальной (линейной) трофической цепи сформулированы две гипотезы (Pace, 1984; McQueen et al., 1986; Benndorf, 1987; Kitchell, Carpenter, 1988; Northcote, 1988; Porter et al., 1988; Stockner, Porter, 1988; Beaver, Crisman, 1989):
·первичные продуценты определяют состояние более высоких трофических уровней - контроль “снизу” (“bottom-up”);
·хищничество рыб создает каскад биотических воздействий, направленный вниз и отвечающий за состояние экосистемы в целом - контроль “сверху”, или эффект “top-down”.
Указанные две гипотезы легли в основу концепции трофического каскада, которая хотя и признает, что продуктивность озер зависит от концентрации биогенных элементов, но в то же время подчеркивает, что при одном и том же их содержании биомасса фитопланктона и его продукция могут различаться на порядок величин. Причина такого разброса заключается прежде всего в хищничестве рыб и зоопланктона, которые регулируют обилие своих жертв и формируют структуру каждого ниже расположенного трофического уровня. Концепцию трофического каскада можно коротко сформулировать следующим образом (Бульон, 2002): нагрузка биогенными элементами определяет только лишь потенциальную продуктивность водоема, отклонение от которой обусловлено структурой сообществ и взаимоотношениями в них по типу хищник-жертва.
Существует точка зрения, что эффект bottom-up наиболее строго выражен в основании трофической пирамиды, то есть в цепи фосфор - фитопланктон, и ослабевает по направлению к верхней части пищевой цепи (McQueen et al., 1986). У вершины трофической пирамиды, а именно, в цепи рыбы - зоопланктон, сильнее выражен эффект top-down, который угасает в ее основании. Биотические воздействия “снизу” и “сверху” близки к равновесию между звеньями “фитопланктон” и “зоопланктон”. В этой части цепи встречные воздействия часто нивелируются, происходит как бы разрыв трофического каскада. Такая модель биотических взаимоотношений подтверждается результатами полевых исследований, которые выявляют тесную отрицательную корреляцию между биомассами планктоноядных рыб и зоопланктона, положительную корреляцию между концентрацией общего фосфора и обилием фитопланктона и отсутствие корреляции между биомассами фитопланктона и зоопланктона (McQueen et al., 1989).
Следует подчеркнуть, что для лимнических систем значение контроля “снизу” и “сверху” и их соотношение на каждой следующей ступени зависят от трофического статуса озер (Алимов и др., 1993; McQueen et al., 1986; Benndorf, 1987). В частности, в эвтрофных озерах изменения в ихтиоценозе отражаются на зоопланктоне в меньшей степени, чем в олиготрофных озерах, так как выедание планктонных животных отчасти компенсируется их более высокой плодовитостью. Изменения на верхних ступенях в эвтрофных условиях фактически не влияют на фитопланктон, развитие которого постоянно стимулируется высокими концентрациями биогенных элементов. Кроме того, разная реакция сообщества эвтрофных и олиготрофных экосистем на прямые биотические воздействия и на изменения биогенной нагрузки усложняется рядом косвенных факторов: световым режимом, интенсивностью перемешивания воды, взмучиванием донных отложений, вертикальной миграцией зоопланктона, размерным и видовым составом фитопланктона и зоопланктона, отмиранием и седиментацией планктонных организмов и т. д. (Kajak, 1980; Benndorf, 1987; Carpenter et al., 1987; McQueen et al., 1992).
Рассмотренные здесь основные положения эффекта трофического каскада представляют собой результат развития классического представления о линейной пищевой цепи: биогенный элемент - фитопланктон - зоопланктон - рыбы. Именно такая структура трофических взаимодействий была исследована в ряде минимальных математических моделей (Scheffer, 1991; Медвинский и др., 1997; Malchow, 2000; Malchow et al., 2002; Медвинский и др., 2002; Medvinsky et al., 2002). Видно, что активность бактерий и простейших (гетеротрофных микробиальных организмов) не вписывается в парадигму линейной пищевой цепи. Между тем эти организмы способны самостоятельно контролировать значительную часть потока вещества и энергии.
Дополнительная информация:
© 2001-2024 Кафедра биофизики МГУ