Динамические модели в биологии

Реестр моделей

Модели в экологии

Модели водных экосистем

Основные особенности водных экосистем

Главный объект исследований гидроэкологии - водные экосистемы. Большинство экологов рассматривают экосистему как “локализованную в пространстве и динамичную во времени совокупность совместно обитающих и входящих в сообщества различных организмов и условий их существования, находящихся в закономерной связи между собой и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических процессов” (Алимов, 2001). В результате взаимодействия организмов между собой и окружающей их средой внутри экосистемы организуются потоки вещества, энергии и информации. Экосистема может быть представлена как биоразнообразие видов плюс взаимосвязь потоков вещества, энергии и информации, причем последние рассматриваются как организующие и регулирующие (Bayers, Odum, 1993). Динамическое взаимодействие потоков вещества, энергии и информации, обеспечивающее стабильность экосистемы во времени в конкретных условиях среды, и есть ее функционирование.

Методологической основой экологических исследований служит системный подход, ориентированный на раскрытие целостности объекта и обеспечивающих ее механизмов, на выявление многообразных связей сложного объекта и сведения их в единую теоретическую картину. Важно, чтобы в основе экологических теорий лежали конкретные механизмы процессов, а не феноменологические объяснения или рассуждения по аналогии (Wiens, 1992).

Изучая разнообразные явления в водных экосистемах, исследователи встречаются с различными, в ряде случаев противоположно направленными процессами, совокупность и общий итог которых выражают в виде различного рода балансов. Особое место в экосистеме занимает баланс органических веществ, которые могут синтезироваться в самом водоеме и поступать в него в виде внешней нагрузки со стоком рек и при выпадении атмосферных осадков. Он охватывает широкий круг разнородных и сложных биотических процессов в водоемах, с ним связаны балансы биогенных и многих других элементов. Балансовый подход стал одним из основных способов количественных исследования закономерностей функционирования водных экосистем (Общие основы изучения водных экосистем, 1979; Алимов, 1989; Алимов, 2001).

Многие природные системы, по всей видимости, можно рассматривать как самоорганизованные критические системы (Jorgensen et al., 1998; Milne, 1998). Такие системы объединяют в себе концепцию организованной критичности с концепцией самоорганизации, основанной на рассмотрении неравновесных систем и изучении иерархии механизмов обратной связи. Предполагается, что экосистемы функционируют в состоянии динамического равновесия на границе хаоса. Скорости процессов в таких системах сбалансированы таким образом, чтобы в максимально возможной степени (оптимально) использовать доступные ресурсы. И в то же время даже незначительный дисбаланс в параметрах и скоростях может приводить на отдельных промежутках времени к хаотическому поведению и перестройке всей системы в целом или отдельных ее компонентов.

Экология имеет дело с принципиально нередуцируемыми иерархическими системами (Азовский, 2001; Jorgensen, 1999). Иерархичность системы выражается в том, что каждый ее элемент (функциональная единица) также представляет собой систему, а сама она, в свою очередь, является элементом системы более высокого уровня организации. При этом такие системы являются открытыми, то есть функциональные единицы как одного, так и разных уровней связаны потоками энергии, вещества и информации (Азовский, 2001; Алимов, 2001). Таким образом, можно говорить не только об иерархии структур, но и об иерархии протекающих в них процессов (Allen, Starr, 1982; Kolasa, Pickett, 1989; King, 1997).

Начиная с основополагающей работы Аллена и Старра (Allen, Starr, 1982), концепция иерархической организации биологических систем развивается в неразрывной связи с проблемой характерных масштабов. Каждый процесс имеет свои характерные масштабы пространства и времени, в пределах которых формируется структура определенного уровня. Следует заметить, что понятие характерных масштабов неоднозначно и по-разному трактуется разными авторами. Основное внимание при этом уделяется выделению явлений, наблюдаемых в существенно разных пространственно-временных масштабах, и выявлению соответствующих им структурообразующих процессов. Регуляторные механизмы в экосистемах функционируют на разных временных масштабах: от нескольких минут до нескольких десятков лет. В работе (Азовский, 2001) проанализирована связь между характерными масштабами пространства  и времени  для естественных иерархических систем различной природы. Показано, что имеющиеся данные хорошо аппроксимируются степенным соотношением вида , где b - параметр масштаба (экспонента Хёрста), a - переходный коэффициент. Характер связи между пространственными и временными характеристиками развивающихся структур в общем случае зависит от типа преобладающих структурообразующих процессов. Так, если распространение структурообразующего процесса в пространстве происходит случайным (ненаправленным) образом, то характерные размеры образующейся структуры увеличиваются пропорционально квадратному корню от времени развития. В этом случае параметр масштаба равен 2. Классической моделью таких систем служит случайный (броуновский) процесс распространения вещества или энергии - диффузия (Okubo, 1980). Направленное (в смысле “захвата” пространства) развитие процессов приводит к пропорциональному изменению пространственных и временных масштабов (показатель степени равен 1). Наконец, значения экспоненты Хёрста, меньшие единицы, показывают, что “захват” пространства структурой происходит быстрее, чем растет характерное время ее существования. Это свидетельствует о когерентном (согласованном в пространстве и времени) поведении отдельных элементов такой структуры, поскольку процесс ее формирования протекает “почти одновременно” по всему объему пространства. Для планктонных экосистем, связанных с водными массами, характерны значения b, варьирующие от 1 (процессы прямого переноса) до 2 (случайные диффузионные процессы).

В соответствии с теорией адаптивного цикла (Carpenter et al., 2001), динамические системы, к числу которых относятся экосистемы и сообщества, проходят через следующие четыре характерные фазы: быстрого роста и активного использования ресурсов среды (r - фаза), фазу консервации (стагнации) (К - фаза), фазу коллапса (разрушения, деструкции) ( - фаза) и обновления (реконструкции) ( - фаза). Наиболее важной особенностью этого цикла является существование относительно коротких периодов, в течение которых в системе происходят наиболее существенные изменения - фазы  и , и более длительных периодов эволюционного, постепенного, развития системы - фазы r и K. Это позволяет провести, хотя бы в принципе, разделение переменных на быстрые и медленные (выделить характерные масштабы времен) и упростить тем самым модельное изучение такого рода систем. В  - фазе некоторые компоненты и системные атрибуты исходной системы могут быть потеряны (например, исчезнуть некоторые виды). Но затем в следующей,  - фазе, в обновленной системе могут появиться новые виды, новая система связей и интегративных свойств. Далее, в r - фазе, система переходит на новую траекторию своего развития (с точки зрения терминологии теории динамических систем) и ее эволюция имеет место в пределах вполне определенного аттрактора. В течение долгого, достаточно медленно развивающегося процесса от r к K фазе вероятность возникновения существенных изменений в системе значительно снижается, хотя она может становится все более сложной в результате увеличения количества внутрисистемных связей. На разных этапах адаптивного цикла эластичность системы и ее устойчивость к внешним воздействиям могут быть совершенно разными. Таким образом, для того чтобы ввести меру эластичности и устойчивости системы, разработать структуру ее математической модели, необходимо установить, на каком масштабе времени развивается система или на каком масштабе мы хотим ее изучать. Масштаб, в свою очередь, будет влиять на выделение быстрых и медленных переменных, компонентов модельной системы и ее параметров.

Многие природные процессы, как уже было отмечено выше, по-разному проявляют себя в зависимости от масштабов, на которых они изучаются и рассматриваются. Экологические явления принципиально являются масштабно-зависимыми как во времени, так и в пространстве (Wiens, 1992). Некоторое представление о временных масштабах физических и биологических процессов в водных экосистемах дает следующая таблица.

 

Таблица . Некоторые временные масштабы природной изменчивости и наиболее важные масштабы гидробиологических процессов (Reynolds, 1990).

Физические переменные и биологические процессы

Временные масштабы (сек)

  10-2 10-1 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 1010 1011
Микротурбулентные пульсации                            
Изменчивость поверхностной освещенности                            
Продолжительность времени ветрового перемешивания в мелководных озерах                            
Сезонные изменения термического режима водоема                            
Межгодовая изменчивость гидрофизических процессов                            
Климатическая изменчивость                            
Циклы биогенных элементов                            
Изменение пропорций между лимитирующими элементами                            
Процессы эвтрофирования и переход экосистемы в новое состояние                            
Процессы флуоресценции                            
Скорость фотосинтеза                            
Скорость дыхания                            
Продолжительность размножения                            
Процессы потребления веществ                            
Процессы ассимиляции                            
Формирование видовой структуры сообщества                            

Игнорирование этих зависимостей может приводить к артефактам при моделировании. Резкое различие масштабов времени есть внутреннее свойство системы, а не субъективная оценка ее наблюдателем (Молчанов, 1992). В математической модели это означает наличие малого параметра в системе, (в простейших случаях) возможность такого выбора переменных, которое сводит к распадению системы на быструю и медленную. Это имеет первостепенное методологическое значение. В результате мы получаем возможность выделить некий “квант”, структурный элемент и свести задачу к изучению только двух соседних масштабов времени. Изучение взаимодействия двух соседних по масштабам систем неминуемо предполагает полное и последовательное кинетическое рассмотрение и классификацию возможных типов поведения.

При переходе от одной области пространственно-временных масштабов к другой, как правило, происходит и смена совокупности факторов, определяющих целостное поведение всей системы или отдельных ее частей. Такой переход может быть достаточно резким и на определенном временном промежутке сопровождаться сложными нелинейными эффектами и хаотическим поведением, как это нередко имеет место, например, при фазовых переходах в физических системах. Наши предсказания и объяснения могут быть достаточно успешными в пределах определенных областей пространственно-временных масштабов, но совершенно не работать в зонах переходов или на других масштабах. Выделение этих областей и определение правил перехода между ними представляет собой очень трудную задачу, но эти вопросы никак нельзя игнорировать.

Одна и та же реальная экосистема может моделироваться совершенно разными моделями при изучении ее на различных масштабах пространства и времени. Природные системы представляют собой определенную иерархию колебательных систем, “вложенных” друг в друга, по крайней мере в смысле масштабов времени (Молчанов, 1992). При моделировании таких систем необходимо всегда спрашивать себя, “о каких масштабах времени идет речь?”, и учитывать только те переменные, периоды которых сравнимы с изучаемым масштабом. Медленные переменные можно считать постоянными, а от быстрых останутся только средние значения. Статистические схемы возникают, как правило, при отбрасывании быстрых переменных. Поэтому всегда можно говорить прямо об “осреднении” по мере в фазовом пространстве, избегая термина “вероятность” (Молчанов, 1992).

Среди наиболее общих и важных особенностей водных экосистем можно отметить следующие:

 

·сложность внутреннего строения;

·многофакторность воздействий внешней среды;

·незамкнутость(информационная, энергетическая, морфологическая, структурная);

·существенная нелинейность структурно-функциональных связей;

·существенная неоднородность и гетерогенность;

·высокая скорость биотического круговорота;

·трофические сети во многих сообществах включают большое количество всеядных организмов;

·в отсутствие экстремальных условий численность популяций и сообществ организмов регулируется либо ограничением ресурсов, либо прессом хищников;

·структурная и функциональная стабильность экосистем обеспечивается за счет сложных регуляторных процессов, среди которых огромное значение имеют положительные и отрицательные обратные связи;

·“буферный” характер реакции природных систем на воздействия;

·контринтуитивный характер реакции природных систем на внешние воздействия.

 

            Сложность экосистемы формируется не только большим числом взаимодействующих компонентов, а также прямых и обратных связей между ними. Эта сложность, если так можно выразиться, гораздо более сложна, поскольку экосистемы относятся к классу сложных адаптивных систем. Обратные связи (их число и структура) тоже непрерывно меняются так, чтобы достичь наиболее эффективного (в определенном смысле) использования экосистемой доступного ей ресурса и обеспечить максимальное приспособление, сохранение и выживание входящих в нее видов и сообществ. По сути дела мы никогда не наблюдаем экосистему в одном и том же состоянии дважды, а только между двумя относительно похожими состояниями. Экосистемы демонстрируют высокую степень гетерогенности во времени и пространстве и являются чрезвычайно динамичными системами. Все это и многое другое как раз и создает те значительные трудности при изучении, выделении наиболее существенных свойств экосистемы и ее моделировании.

            С чисто математической точки зрения сложность внутреннего строения экосистемы означает, что ее фазовое пространство многомерно. Биологические объекты сложны не только внутренне. Они и функционируют в сложной, нередко быстро меняющейся среде. Более того, есть серьезные основания думать, что сама сложность их строения носит “компенсаторный” характер. Экосистемы именно потому и сложны, чтобы в ответ на любые (но не катастрофические) воздействия среды развить внутреннюю защитную реакцию таким образом, чтобы сохранить максимально неизменной свою внутреннюю структуру. Отсюда вытекает математическое следствие (Молчанов, 1992): математическая модель биологической системы должна содержать много параметров (как непрерывных, так  и дискретных), задающих сложную среду, в которой функционирует данная изучаемая система.

Поскольку экосистемы водоемов являются открытыми системами, то отсюда следует принципиальный вывод о необходимости совместного моделирования как биологической системы, так и среды ее функционирования. Необходим синтез гидробиологических, гидрохимических и гидрофизических знаний о динамике экосистемы. Идея такого единства осознавалась и выдвигалась уже с самых первых исследований в области биоокеанологии и лимнологии (Харвей, 1934; Хатчинсон, 1969). К.А Хайлов (Хайлов, 1971), Т. А. Айзатуллин, А.В. Леонов (Айзатуллин, Леонов, 1975; Айзатуллин, Леонов, 1977; Айзатуллин, 1980) впервые в отечественной практике обратили внимание на необходимость адекватной математической формализации биогидрохимических процессов, на важность рассмотрения циклов соединений биогенных элементов (углерода, азота, фосфора, кремния, кислорода) в их взаимосвязи, на изучение механизмов сопряжения различных циклов при анализе закономерностей динамики биомасс гидробионтов и концентраций биогенных веществ в водной среде, а также предложили химико-кинетический аппарат изучения сложных биохимических, химических и физико-химических процессов для математического моделирования биотрансформации вещества в воде. Фундаментальные работы в этом направлении Т.А. Айзатуллина охватывают практически весь спектр проблемных вопросов биогидрохимии, изучающей химико-экологические, биохимические и трофодинамические связи.

Одним из самых характерных свойств биологических объектов вообще и экосистем в частности является громадный диапазон (как правило) нелинейных воздействий, в пределах которого система нормально работает. Нелинейность в биологии имеет экспоненциальный характер (Молчанов, 1992). Наиболее ясным выражением этого является известный физиологический закон “Вебера - Фехнера”, устанавливающий логарифмическую зависимость реакции от воздействия. Эволюционный смысл столь сильной нелинейности вполне понятен. Логарифмическая шкала ответов - единственная возможность охватить все информационного значимые воздействия, сохранив при этом сколько-нибудь приемлемым образом структурные особенности системы.

Экосистемы являются существенно неоднородными и гетерогенными системами (Леонов, 1991; Wiens, 1992). Среди всего многообразия существующих в естественных условиях форм вещества выделяют отличающиеся по своей природе органогенные элементы (их называют также биофильными,  биогенными или органическими), такие как углерод, азот, фосфор, сера, кислород, агрегированные фракции которых взаимосвязаны и подразделяются на взвешенные и растворенные, биологические и химические. Взаимодействия этих фракций влияют на условия и направленность процессов трансформации вещества и конкретных биогенных элементов, а также непосредственно формируют качество водной среды. Роль взвешенных и растворенных форм биогенных элементов в функционировании водных экосистем исключительно велика, хотя в количественном отношении еще не достаточно изучена. В состав взвешенных компонентов биогенных элементов входят живые организмы, деятельность которых непосредственно определяет развитие процессов трансформации веществ и круговорот биогенных элементов, а также детрит, который сам отличается значительной неоднородностью. Пространственная неоднородность (мозаичность, пятнистость) распределения планктона имеет место в очень широком диапазоне масштабов - от десятков и сотен километров в океанах и морях (первые десятки - сотни метров в озерах и водохранилищах) до метров и даже десятков сантиметров. Она является непременной особенностью существования планктонных сообществ. Вследствие этого развитие гидробиологических процессов может определяться не только свойствами занимаемого участка или слоя воды, но также зависеть и от свойств соседних участков.

Специфической особенностью водных экологических систем является наличие пелагического сообщества. Именно оно имеет основное значение для биотического круговорота вещества в водоеме. Для мелководных, хорошо перемешиваемых водоемов, большое значение имеет также и донное сообщество (Алимов, 2001).

Важнейшим свойство водных экосистем является высокая скорость биотического круговорота (Ащепкова, 1978). Этому способствуют как подвижность водной среды, хорошее перемешивание, условия, благоприятные для бактериального разложения, растворения и распространения продуктов минерализации, так и интенсивный обмен за счет малого размера продуцентов (фитопланктон) и консументов (зоопланктон). Фитопланктон в открытых водах съедается почти сразу после продуцирования, то есть значительная часть продукции проходит через травоядных. Эти особенности водных экосистем требуют использования специальных математических моделей.

Трансформация вещества осуществляется в водной среде гидробионтами в процессе потребления органических и минеральных компонентов, выделения продуктов обмена и отмирания. Наращивание биомассы гидробионтов происходит параллельно с развитием трансформации вещества, при которой осуществляется круговорот органогенных элементов. В этом состоит экологическая специфичность функционирования водных экосистем (Леонов, 1991). Отдельные внутриводоемные процессы влияют на потоки вещества в водной экосистеме и на трансформацию органогенных элементов. К таким процесса относятся взаимодействия и обмен веществом на границах вода-дно и вода-воздух, перераспределение вещества по вертикали и горизонтали в пределах водоема и при взаимодействии с другими объектами, поступление вещества из локальных и рассредоточенных источников. Все эти процессы необходимо количественно оценить. Это может быть выполнено при изучении трансформации вещества путем рассмотрения моделей структурно взаимосвязанных компонентов биогенных элементов (отдельно для каждого из них или совместно). Анализ условий функционирования таких систем позволяет изучать специфику развития биотрансформации веществ, роль компонентов водных экосистем и внутриводоемных процессов. С помощью имитационного математического моделирования представляется возможным объединение различной информации о состоянии тех или иных водных экосистем и получение комплексной оценки развития процессов трансформации веществ различного происхождения и природы, воспроизведение внутригодовой и межгодовой динамики растворенных и взвешенных компонентов, оценка влияния отдельных внутриводоемных процессов на характер пространственно-временной изменчивости концентраций веществ и распределения компонентов экосистемы.

Трансформация вещества и энергии в водных экосистемах осуществляется внутри трофических сетей. Во многих сообществах трофические сети включают большое количество всеядных организмов, что в подавляющем большинстве случаев крайне затрудняет или делает просто невозможным отнесение конкретных представителей к определенным трофическим уровням (Алимов, 2001; Patten, 1985). Кроме того, трофические связи характеризуются наличием “петель” замкнутых циклов, накладывающихся на основную последовательность этих связей. Наиболее ярко такие ситуации представлены в “микробиальных петлях”. Все это позволяет ставить под сомнение существование дискретных трофических уровней. Однако это не отменяет справедливости выделения генеральной трофической последовательности в экосистемах, названной трофическими уровнями. В некоторых случаях и для описания наиболее общих структурных и функциональных закономерностей в экосистемах использование понятия трофических уровней оправданно и необходимо.

В отсутствие экстремальных условий численность популяций и сообществ организмов регулируется либо ограничением ресурсов, либо прессом хищников. Такие пути регуляции в соответствии с теориями регуляции и трофического каскада относятся к контролю “сверху” (top-down) и “снизу” (bottom-up). При этом, как это следует из теории трофических уровней, поток биогенных элементов проходит по линейной вертикальной пищевой цепи, и рециклинг их происходит вдоль этой же цепи (Бизина, 1997; Carpenter et al., 1987).

Структурная и функциональная устойчивость экосистем обеспечивается за счет сложных регуляторных процессов, среди которых огромное значение имеют положительные и отрицательные обратные связи (Stone, Weisburd, 1992). Отрицательные обратные связи выступают как самокорректирующие. Положительные обратные связи могут играть стабилизирующую роль. Такой фундаментальный процесс в экосистемах как рециклинг биогенных элементов в простой форме может быть представлен в виде положительной обратной связи. Такая связь осуществляется в так называемых “микробиальных петлях”, которые могут рассматриваться как настоящие “ловушки биогенов”. Благодаря большой площади микроорганизмов по отношению к собственной массе и малой скорости их погружения создаются условия для быстрого рециклинга биогенов в поверхностных слоях воды и их возврата в пищевую цепь. Эти процессы осуществляются путем утилизации микроорганизмами прижизненных выделений фитопланктона, зоопланктона, гидролиза органических частиц и т. д. Вследствие высокой активности микроорганизмов биогенные элементы многократно используются фитопланктоном. Они, будучи замкнутыми в “микробиальных петлях”, одновременно создают дополнительный резервуар биогенов. Биомасса микроорганизмов растет с высокими скоростями и это приводит к возникновению мощной петли положительной обратной связи в самом основании трофической сети, способной стать своеобразным буфером на пути трофического каскада (Бизина, 1997). Через эти петли в экосистемах, особенно в пелагических их частях, могут идти основные потоки вещества и энергии. Так, например, в некоторых водоемах через микробиальные петли проходит до 50-60% от чистой продукции планктона (Бизина, 1997; Hairston, Hairston, 1993).

Очень малая доля чистой первичной продукции макрофитов потребляется непосредственно животными фитофагами. В основном она утилизируется сообществами микроорганизмов. Поэтому продукция автотрофов, создаваемая в литоральной зоне, не попадает в пелагическую пищевую цепь. Обмен энергией между литоральной и пелагическими зонами может осуществляться за счет мобильности организмов высших трофических уровней, например, рыб. Однако пока расчеты такого рода не проводились.

“Буферный” характер реакции природных экосистем на внешние воздействия означает, что существует уровень воздействия, который можно назвать пороговым, или критическим (Базыкин, 1985). При относительно слабых допороговых воздействиях система как бы поглощает, адсорбирует воздействия и претерпевает лишь слабые, количественные, зачастую недоступные для наблюдателя изменения. Это свойство природных экологических систем до определенного предела противостоять внешним воздействиям получило название “эластичности” экологических систем (Holling, 1973). После того как интенсивность внешнего воздействия превышает критический уровень, система не выдерживает внешнего давления, ломается и переходит в качественно иное, как правило, нежелательное состояние. Важной особенностью такого качественного перехода является его практическая необратимость. Снятие воздействия не приводит к восстановлению прежнего состояния экосистемы. Его также невозможно искусственно синтезировать. Оно может воссоздаться  лишь в процессе экологической сукцессии, требующей десятков и сотен лет.

Контринтуитивный характер реакции природных экосистем на внешние воздействия означает противоречащую “здравому смыслу” реакцию сложной системы на них. В природных системах подобный характер реакции скорее правило, чем исключение (Базыкин, 1985). Ярким примером такого поведения может служить явление эвтрофикации пресноводных водоемов. Поступление в озера и водохранилища минеральных удобрений зачастую не только не повышает полезную продуктивность водоемов, как можно было бы ожидать, а коренным образом перестраивает всю структуру экологической системы и ведет ее к экологической гибели.

В настоящее время сосуществуют две основные точки зрения на трофическую структуру водных экосистем: классическая, известная как концепция линейной пищевой цепи, и ее модификация, рассматривающая микробиальные сообщества как отдельную трофическую ступень. Вторая точка зрения известна как концепция микробиальной трофической сети. Она постулирует активное участие микроорганизмов (бактерий и простейших) в потоке вещества и энергии (Бульон, 2002).

            Большое значение микроорганизмов как промежуточных звеньев в переносе энергии “первопищи” к верхним трофическим уровням впервые выявлено и сформулировано для морских экосистем (Сорокин, 1971; Сорокин, 1973). “Первопища” (термин, введенный Ю. И. Сорокиным (Сорокин,1973)) объединяет в себя первичную продукцию и “мертвое” органическое вещество (детрит и растворенное органическое вещество). За счет ее утилизации степень участия бактерий и простейших в метаболизме гетеротрофной части планктонного сообщества достигает 80 - 90%.

            Следует подчеркнуть неразделимость концепций линейной пищевой цепи и микробиальной трофической сети, так как вторая концепция вытекает непосредственно из первой, то есть микробиальная трофическая сеть выполняет функцию шунта в пищевой цепи, когда продукция фитопланктона по той или иной причине (например, из-за доминирования колониальных водорослей) не может быть прямо использована планктонными животными. В гидроэкологии наряду с терминами “микробиальная трофическая цепь” и “микробиальное сообщество” часто используется термин “микробиальная петля”.

 

Раздел включает следующие подразделы::

 

Дополнительная информация:

 

В начало

© 2001-2017 Кафедра биофизики МГУ