При анализе биологических связей в планктонных сообществах выявляются следующие недостатки традиционного взгляда на структуру пищевой цепи.
·Бактериопланктон игнорируется как отдельный трофический уровень. Как правило, ему отводится побочная роль редуцента в блоках “биогенные элементы” и “мертвое органическое вещество” (Умнов, 1986; Умнов, 1997). При этом бактериопланктон рассматривается как составная часть “мертвого” органического вещества. Между тем, как отмечается в работе (Бульон и др., 1999), экспериментальные исследования с применением радиоактивного изотопа углерода свидетельствуют о том, что значительная часть органического вещества продуцируется фитопланктоном в растворенной форме и в этой форме очень быстро трансформируется в “живое” вещество бактерий (Derenbach et al., 1974; Harrison et al., 1977; Larson, Hogstrom, 1979; Cole et al., 1982; Wolter, 1982; Jensen, 1985; Sondergaard et al., 1985; Бульон, 1988; Baines, Pace, 1991). Это открытие стимулировало исследования так называемой внеклеточной продукции фитопланктона, природа которой еще не выяснена. Продукцию растворенного органического вещества (РОВ) часто отождествляют с прижизненными выделениями клеток фитопланктона, хотя не менее вероятно образование РОВ и при отмирании клеток. Выделение высоколабильного органического вещества (независимо от механизма этого процесса) тесно связано с потреблением его гетеротрофными микроорганизмами. Время оборота фитогенных субстратов составляет всего несколько часов и даже минут, поэтому они практически не накапливаются во внешней среде. Поскольку в водоемах количественно доминирует консервативное РОВ, создается обманчивое впечатление об этой в полном смысле “мертвой” фракции органического вещества как о главном источнике энергии для водных бактерий. В действительности эффективность утилизации основной массы РОВ крайне низка, более эффективным энергетическим источником для гетеротрофных микроорганизмов служит относительно небольшая фракция лабильного РОВ, постоянно пополняющаяся за счет продукции фитопланктона. Можно предположить, что по абсолютному запасу полезной для бактериопланктона энергии консервативная и лабильная фракции РОВ примерно равнозначны.
·Мирный зоопланктон в классической концепции обычно расценивается как единый трофический уровень (Иванова, 1985; Гутельмахер, 1986; He et al., 1993; Schindler et al., 1993). Однако такой подход не учитывает сложные взаимосвязи между организмами внутри данного трофического уровня, которые обусловлены очень большим диапазоном их размеров (от 2-5 до 1500-2000 мкм) и различием в спектре питания. Простейшие (жгутиковые и цилиаты), коловратки (мирные и факультативно хищные), копеподы и кладоцеры с фильтрационным типом питания взаимодействуют в рамках сообщества по типу хищник - жертва и создают в рамках сообщества сеть прямых и обратных связей (Sheldon et al., 1986; Stockner, Porter, 1988; Madoni et al., 1990; Stone, Weisburd, 1992).
Для сглаживания слабых сторон традиционных представлений о трофической структуре водных сообществ была предложена новая концепция, согласно которой бактерии и простейшие, а также используемая ими часть фитопланктона образуют на базе линейной пищевой цепи так называемую микробиальную “петлю”, или микробиальную трофическую сеть (Porter et al., 1988; Stockner, Porter, 1988; Pace et al., 1990; Stone, Weisburd, 1992; Pace, 1993; Baretta-Bekker et al., 1998).
Структура микробиальной трофической сети. Микробиальное сообщество, ключевой компонент которого представлен бактериями и простейшими (гетеротрофные флагелляты и цилиаты), выполняет функцию промежуточной ступени в трансформации вещества от автотрофных организмов к зоопланктону. Утилизация растворенного органического вещества гетеротрофными бактериями и бактериоядными простейшими составляет значительную часть пелагического цикла углерода (Копылов, 2001). В отличие от классической трофической цепи, органический углерод, поступающий в микробиальную пищевую “петлю”, должен проходить через растворенную фазу (растворенное органическое вещество). Следовательно, передача органического углерода на более высокие трофические уровни через микробиальную “петлю” более значительна в экосистемах с высокими концентрациями органического вещества и низкой первичной продукцией. Большинством исследователей микробиальная “петля” рассматривается как сложно организованное сообщество прокариотных и эукариотных одноклеточных организмов, включающее планктонные водоросли, бактерии, микроскопические грибы, простейших, а также вирусы. Микробиальное планктонное сообщество помимо функции промежуточного звена от автотрофных организмов к метазойному планктону принимает участие в продуцировании первичного органического вещества (фотосинтез и хемосинтез) и регенерации биогенных элементов (Копылов, 2001). Причисление фитопланктона, а также мирных коловраток и науплиев к компонентам микробиальной “петли” связано с предположением о том, что они способны обеспечивать бактерии лабильным растворенным органическим веществом (Stockner, Porter, 1988). Однако вопрос, следует ли включать в микробиальную трофическую сеть весь гетеротрофный микропланктон или только бактерий и простейших, остается спорным. Поскольку коловратки и науплии - многоклеточные организмы, было бы нелогичным включать их в микробиальное сообщество, поэтому микрозоопланктон следует рассматривать только как связующее звено между микробиальными организмами и крупным зоопланктоном. Таким образом, микробиальная трофическая сеть представляет собой сложно взаимодействующее сообщество. Она включает в себя фитопланктон, бактериопланктон и протозойный планктон, коллективно отвечающих за автотрофный синтез, регенерацию биогенных элементов и обеспечение метазойного планктона органическим веществом.
В водоемах автотрофный компонент микробиального сообщества может быть представлен пиководорослями, пикоцианобактериями, фотосинтезирующими бактериями, а также симбиотическими водорослями и хлоропластами простейших. Результаты экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что в определенных ситуациях каждая из вышеперечисленных групп автотрофных организмов может вносить значительный вклад в формирование суммарной первичной продукции. В соленых водоемах с повышенным содержанием сероводорода заметное значение приобретает продуцирование органического вещества за счет процессов хемосинтеза (Копылов, 2001).
Гетеротрофные бактерии являются важнейшим компонентом микробиального сообщества. В водных экосистемах бактериальная биомасса и продукция регулируются трофическими ресурсами (контроль “снизу”), а также выеданием протозойным и многоклеточным планктоном (контроль “сверху”). В большинстве исследуемых водоемов основными консументами бактериопланктона среди простейших оказались гетеротрофные флагелляты, реже - цилиаты. К активным потребителям бактерий относятся также некоторые миксотрофные фитофлагелляты, однако их роль в выедании бактериальной продукции изучена слабо. Экспериментально показано, что бесцветные жгутиконосцы предпочитают потреблять более крупные, активно функционирующие клетки свободноживущих бактерий. Отмечено, что по мере увеличения степени трофии вод возрастает уровень выедания бактерий простейшими. Некоторые гетеротрофные флагелляты способны потреблять растворенное органическое вещество, то есть часть органического углерода попадает на более высокие трофические уровни минуя бактериальное звено.
Протозойный планктон служит пищей для организмов микро- и мезозоопланктона. Таким образом, гетеротрофные флагелляты и инфузории, находящиеся в той же размерной категории, что и фитопланктон, обеспечивают частичное возвращение энергии из микробиальной “петли” в классические пищевые цепи. Появление в планктоне значительного количества паразитических или хищных простейших приводит к существенному уменьшению трансформации углерода микробиальных организмов на более высокие трофические уровни, но пополнению запасов органического углерода в микробиальной “петле” (Копылов, 2001).
Микробиальные организмы и рециклинг биогенных элементов. Микробиальная трофическая сеть рассматривается как наиболее активная биотическая часть экосистемы, где происходит регенерация и накопление биогенных элементов. Микробиальные организмы трансформируют от 45 до 90% первичной продукции (Бульон и др., 1998; Бульон и др., 1999; Бульон, 2002). Только бактерии ассимилируют в виде растворенного органического вещества 40-60% первичной продукции (Jensen, 1985; Baines, Pace, 1991; Stone, Weisburd, 1992). Аккумулируя связанные с органическим веществом биогенные элементы, бактерии могут утилизировать их минеральные формы, содержащиеся в воде в экстремально низких концентрациях, что способствует сохранению биогенных элементов в фотической зоне и снижению их потерь при седиментации. Содержащиеся в клетках бактерий биогенные вещества быстро включаются в протозойный планктон, который в свою очередь экскретирует растворенные формы азота и фосфора, необходимые при синтезе органических веществ фитопланктоном. Цилиаты, выедая бактерии, снижают их численность и тем самым предотвращают чрезмерную эксплуатацию бактериями трофических ресурсов, поставляемых фитопланктоном (Уморин, 1977; Beaver, Crisman, 1989).
Следует подчеркнуть, что в концепции микробиальной трофической сети реминерализация биогенных элементов рассматривается обычно как результат процессов хищничества и экскреции внутри планктонного сообщества, и в меньшей мере - как результат прямого бактериального разрушения органического вещества (Stockner, Porter, 1988). Несмотря на то, что вклад бактерий в общую деструкцию составляет 60 - 90% (Jahnke, Craven, 1995), их функция состоит, по-видимому, не столько в регенерации, сколько в аккумуляции биогенных веществ из внешней среды. Аккумулированные бактериальными клетками биогенные элементы включаются в тела консументов и уже затем экскретируются в минеральной форме. Высокая интенсивность метаболизма простейших обусловлена их малыми размерами (Хлебович, 1986). Потребляя бактерии вместе с накопленными ими биогенными элементами и экскретируя последние во внешнюю среду, простейшие способствуют рециклингу биогенов.
Микробиальные организмы по сравнению с крупным планктоном имеют более низкую скорость оседания, поэтому связанные ими биогенные элементы долго сохраняются в фотической зоне. Другими словами, благодаря микробиальной “петле” биогенные элементы удерживаются внутри планктонного сообщества, что делает их многократно доступными для водорослей (Stone, Weisburd, 1992). Таким образом, поток вещества, переключенный на микробиальные организмы, способствует аккумуляции биогенных элементов в фотической зоне, что помогает планктонному сообществу “выжить” в условиях ограниченного запаса питательных веществ.
Как показали исследования последних лет, в ряде водных экосистем рост бактерий не был сбалансирован выеданием планктонными организмами. В этих водоемах в значительной степени смертность планктонных микроорганизмов определялась деятельностью вирусов, которые, так же как и простейшие, выступали в роли контролирующего фактора “сверху”. В итоге, весьма существенная доля бактериального углерода не трансформировалась на более высокие трофические уровни, а циркулировала внутри “петли” бактерии - вирусы - растворенное органическое вещество. Таким образом, в водных экосистемах возможны ситуации, когда микробиальная “петля” не выполняет функции промежуточного звена в трансформации органического углерода от автотрофных организмов к метазойному планктону (Копылов, 2001).
Дополнительная информация:
© 2001-2024 Кафедра биофизики МГУ