В зоопланктоне основное значение в трансформировании вещества и энергии имеют “мирные” ракообразные с фильтрационным типом питания (Гутельмахер, 1986; Гутельмахер и др., 1988). На их долю в морях и океанах приходится 40 - 80% от общей биомассы планктона (Петипа, 1981). В пресных водах эти показатели достигают 90% (Иванова, 1983).
Роль хищного зоопланктона в структуре планктонного сообщества может быть также велика, хотя само разделение зоопланктона на трофические уровни, как уже отмечалось выше, сопряжено с определенными трудностями. В литературе окончательно утвердилось представление о полифагии большинства планктонных хищников. Широкие спектры питания, включающие простейших, коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, свойственны большинству массовых форм зоопланктона. Анализ результатов многочисленных исследований говорит о высокой степени пластичности пищевого поведения хищников (Крылов, 1989). Пищевой спектр и доли отдельных компонентов корма могут существенно меняться как в течение года, так и от водоема к водоему. У многих полифагов в состав пищи наряду с животными может входить фитопланктон и детрит. “Удельный вес” хищного зоопланктона в сообществе связан с трофностью водоема, его гидрологическим, гидрохимическим и гидрофизическим режимами. Выделить какую-либо одну общую причину большего или меньшего развития планктонных хищников трудно. Так, при отсутствии рыб получают преимущество крупные формы, а при усилении пресса рыб - мелкие. В каждой из этих ситуаций пресс планктонных хищников, преимущественно направленный на разные группы нехищных животных, может быть как сильным, так и слабым, в зависимости от комплекса биотических и абиотических условий в водоеме в данный момент времени.
Размер жертвы - один из наиболее важных факторов, регулирующих избирательность питания хищного зоопланктона. Указания на предпочтение более мелких особей жертв встречается во многих работах. Основной интерес к этой проблеме возник после появления гипотезы “размерной эффективности питания” (Brooks, Dodson, 1965), которая давала исследователям некоторую концептуальную основу, позволяющую им взглянуть под одним углом зрения на множество, казалось бы разрозненных данных о составе зоопланктонных сообществ. Еще большее внимание на размерную элективность питания беспозвоночных обращала сформулированная позднее гипотеза “сбалансированного хищничества” (Dodson, 1970; Dodson, 1974), дополняющая первую. Гипотеза “сбалансированного хищничества” рассматривала планктонных хищников как один из трех важных факторов (наряду с выеданием рыбами и пищевой конкуренцией фильтраторов), формирующих структуру зоопланктона. Одним из итогов этих работ стало представление о двух кривых размерной избирательности питания, свойственных беспозвоночным (“ограниченным размером жертвы”) и позвоночным (“ограниченным размером ротового отверстия”) хищникам-планктофагам (Zaret, 1978; Zaret, 1980). Это представление, позволяющее различать воздействие на зоопланктон рыб и беспозвоночных, получило широкое распространение и вошло в основные сводные работы о роли хищников в водных сообществах (Гиляров, 1987; De Bernardi et al., 1987). Надо сказать, что экологической роли размеров организмов вообще уделяется достаточно большое внимание. Учитывая распространенные попытки объяснить не только структуру, но и функционирование водных сообществ, опираясь только на размеры населяющих их организмов (Borgmann, 1982; Borgmann, 1987; Silvert, Platt, 1980; Gin et al., 1998; Bussenschutt, Pahl-Wostl, 2000), повышенный интерес к размерной селективности питания животных становится вполне понятен.
Закономерно возникает вопрос, как в естественных условиях сочетаются размерная и видоспецифическая составляющие избирательности хищника? Какой из факторов - вид или размер - в большей мере влияет на степень использования жертвы тем или иным планктонным животным? Ответ на этот вопрос пока может быть дан только в самой общей форме. В ряде случаев в зоопланктоне наблюдается массовое развитие какого-либо одного (или нескольких, но морфологически близких) видов животных. В этом случае кривая размерной избирательности питания (зависимость индекса элективности от длины тела жертв) фактически полностью характеризует отношения “хищник - жертва”. В других случаях, когда зоопланктон представлен широким набором простейших, коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, кривая размерной избирательности позволяет обозначить границу “поля размерной избирательности” хищника. В случае куполообразной зависимости это означает, что для наиболее мелких и для самых крупных животных их размер становится фактором, лимитирующим выедание хищником (Крылов, 1989). Селективность выедания животных среднего размера, обусловленная их видовыми особенностями, может колебаться в широких пределах - от полного избегания до значений, ограниченных кривой избирательности. Таким образом, выделение “поля размерной избирательности” может в некоторых ситуациях существенно облегчить дальнейшую оценку отношений “хищник - жертва”.
Влияние на элективность обилия жертв (как и их размеров) традиционно считается одним из наиболее важных вопросов при изучении избирательного питания хищников. В значительной мере это связано с получившей широкое распространение в современной литературе теорией оптимального добывания пищи (Hughes, 1980; Mangel, Clark, 1986; Pyke, 1984; Pyke et al., 1977; Schoener, 1971). Согласно последней, хищник стремится постоянно потреблять “оптимальные” жертвы (оцениваемые по соотношению получаемой и затрачиваемой на их поимку энергии), что, в свою очередь, требует от хищника способности переключаться с одного типа жертвы на другой при изменении их обилия. Понятие “переключения” (switching) было впервые введено для обозначения случая, когда при увеличении относительно обилия какой-либо жертвы скорость ее выедания хищником непропорционально возрастала (Murdoch, 1969). В дальнейшем эффект переключения часто получал более широкое толкование и широко применялся при создании математических моделей “хищник - жертва” и в других теоретических работах (Cornell, 1976; Engen, Stenseth, 1985; Matsuda, 1985; Matsuda et al., 1986; Messia et al., 1984; Prajneshu, 1987; Tansky, 1978). Однако до сих пор остается невыясненным, действительно ли “переключение” столь универсально и широко распространено в природе, как это предусматривает теория оптимального добывания пищи. Сопоставление имеющихся работ позволяет также сделать достаточно ясный и немного обескураживающий вывод. Увеличение численности и доли жертв в среде может приводить к росту индексов избирательности, их снижению, незакономерным колебаниям или вообще не оказывать влияния на элективность (Крылов, 1989). Понять причины изменений избирательности питания в каждом конкретном случае - дело будущих исследований.
Многочисленные данные подтверждают существование достаточно тесной функциональной связи между скоростью питания и размерами (массой) водных животных. Имеющиеся данные о влиянии температуры на пищевую активность и скорость питания хищного зоопланктона противоречивы. Как правило, они свидетельствуют об увеличении скорости питания с ростом температуры, хотя конкретную форму такой зависимости установить трудно (Крылов, 1989). В первую очередь это связано с небольшим набором изученных температур в отдельных исследованиях, отсутствием указаний на акклимацию животных, разными условиями и целями экспериментов. Также следует отметить, что в отличие от фитофагов, температурная зависимость скорости питания хищников может отражать изменения не только их пищевых потребностей, но и степень доступности жертв. Последний эффект может проявляться через зависимость от температуры скорости движения (и, следовательно, частоты встреч) хищников и жертв. Наряду с действием факторов внешней среды, скорость питания хищного зоопланктона в значительной мере определяется особенностями его физиологического состояния, степени сытости планктонных хищников, длительности периода голодания животных. Полный анализ факторов, ответственных за развитие хищного планктона, - задача дальнейших исследований.
Метаболизм планктона пресных и морских вод принципиально не отличается (Гутельмахер, 1986). В состав пресноводного и морского планктона входят разные по систематическому положению, но одинаковые по функциональной роли в водной экосистеме группы организмов. Это в целом позволяет использовать данные, полученные на природных водах с сильно различающимся уровнем биологической продуктивности, а также результаты экспериментов с организмами, обитающими в морских и пресных водах.
Дополнительная информация:
© 2001-2024 Кафедра биофизики МГУ