Детрит - важный и вместе с тем наименее изученный компонент водных экосистем. До сих пор отсутствует строгое определение самого термина “детрит”. Как правило, под детритом подразумевают взвешенные частицы мертвого органического вещества совместно с обитающими на них микроорганизмами (грибами, бактериями, простейшими) (Общие основы изучения водных экосистем, 1979). Таким образом, частицы детрита образуют самостоятельные микроэкосистемы, которые состоят из живых и неживых компонентов. Такие системы функционируют на границе раздела фаз при разной степени трансформации входящих в нее органических веществ. Пищевая ценность детрита зависит от его происхождения и в значительной степени определяется его возрастом, то есть степенью трансформированности органического вещества. Предлагается и более широкое понимание детритного компонента водных экосистем: под детритом многие исследователи понимают любую форму органического вещества, удаляемую с данного трофического уровня в результате процессов отмирания организмов, секреции, экскреции и т.п., а также аллохтонное органическое вещество, которое попадает в экосистему из внешних источников (Wetzel, 1984). Таким образом, в этом случае при использовании термина “детрит” подразумеваются как взвешенные, так и растворенные органические вещества.
Прямо или косвенно детрит участвует практически во всех процессах, протекающих в водной среде. Все биомолекулярные соединения являются потенциальными источниками детрита. Наиболее распространенными в живых организмах являются целлюлоза и лигнин (Hedges, 1992), которые обнаруживаются также и во взвешенных частицах детрита. В воде наибольшее количество детритного углерода находится в растворенной форме. Среднее отношение содержания растворенного углерода к взвешенному как в океанах, так и в озерах обычно составляет 10:1 (Wetzel, 1984). Только часть (как правило, это <50%) растворенного детрита состоит из тех же биомолекулярных соединений, которые можно обнаружить и в живых организмах (карбогидраты, пептиды, липиды, нуклеиновые кислоты, лигнин и их мономеры (Mьnster, 1993)). Другую часть растворенного органического углерода составляют гуминовые вещества. В основном они состоят из труднорастворимых в воде фракций - фульвокислот (McKnight, Aiken, 1998; Peuravuori, Pihlaja, 1999). Химическую структуру гуминовых соединений определить довольно трудно. Известно, что в пресных водах они имеют молекулярный вес от 500 до 1200 г/моль, содержат кислотные функциональные группы (преимущественно это карбоновые кислоты), состоят главным образом из углерода (50%), кислорода (40%), водорода (4%) и чрезвычайно разнообразны в структурном отношении (Saski et al., 1996; McKnight, Aiken, 1998; Peuravuori, Pihlaja, 1999). Гуминовые соединения могут образовываться в результате трансформации разнообразных органических веществ (Peuravuori, Pihlaja, 1999). Кроме того показано, что взаимодействие (конденсация) простых мономерных соединений также может приводить к образованию гуминовых веществ (Larson, Hufnal, 1980; Backlund, 1992; Kieber et al., 1997).
Пищевые цепи в водных экосистемах в концептуальном плане можно разделить на пастбищные и детритные. Такое деление отражает разные пути трансформации энергии и органических соединений углерода, азота и фосфора. Первичные продуценты формируют основу пастбищной пищевой цепи. Организмы, которые в своем питании используют преимущественно детрит, входят в детритную пищевую цепь. Гетеротрофные микроорганизмы, бактерии и грибы являются наиболее важными ее представителями. Такое выделение детрита в пищевых цепях оказывается весьма полезным при оценке его роли в циклах биогенных элементов. Однако из-за широких пищевых спектров большинства гидробионтов однозначно отнести организмы к определенным трофическим уровням и к той или иной цепи питания очень трудно (Polis, Strong, 1996; Hessen, 1998). Оценка пропорций между скоростями образования и трансформации детрита в водных экосистемах чрезвычайно важна для понимания механизмов функционирования водных экосистем.
Детрит - сложная динамическая система, в которой химический состав, энергетическая ценность, соотношение живого и мертвого вещества непрерывно меняются. Он является своеобразным трофическим резервуаром экосистемы, в котором аккумулированы значительные запасы энергии, сравнительно медленно (в сопоставлении с живым органическим веществом) и различными путями вступающей в биотический круговорот. Его следует рассматривать как важный стабилизирующий элемент экосистемы (Ворович и др., 1986). Важнейшая его функция заключается в демпфировании колебательных процессов, возникающих в водных экосистемах. Участие детрита во внутриводоемных процессах вовсе не ограничивается только лишь трофодинамическим аспектом. Детрит в значительной степени контролирует также процессы деструкции и минерализации. На поверхности детритных частиц происходят разнообразные физико-химические реакции, биохимические и биологические процессы, среди которых существенную роль играют процессы гидролиза, химического и микробиального синтеза и ряд других, в результате чего создаются необходимые условия для включения растворенного органического вещества в дальнейший биотический круговорот.
Детритофаги используют детрит и как источник энергии и как источник биогенных элементов для биосинтеза собственных соединений. Они получают энергию в результате расщепления ковалентных связей биомолекул, входящих в состав детрита. Но это может произойти только внутри клеток. Таким образом, детритные молекулы должны сначала, активно или пассивно, проникнуть через клеточную мембрану. Поэтому для осуществления процесса биологической минерализации детрита необходимо выполнение следующих требований: 1) условия среды должны обеспечивать выживание организмов; 2) соединения детрита должны быть биологически доступны, например, не входить в состав комплексных соединений; 3) большие (>500 г/моль) полярные молекулы должны быть расщеплены до момента проникновения их в клетки, поскольку эти молекулы или их расщепленные фрагменты должны свободно проходить через клеточные мембраны. Расщепление крупных молекул осуществляется внеклеточными ферментами и этот этап является одним из наиболее важных моментов в цикле трансформации детрита; 4) ферменты внутри клетки должны обеспечить при заданных условиях процесс дальнейшего расщепления молкул тех соединений, которые образуют детрит.
Гидролитические внеклеточные ферменты расщепляют биополимеры, такие как белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и липиды (Mьnster, De Haan, 1998). Точный контакт между субстратом и каталитическим центром фермента способствует такому протеканию процесса гидролиза, который наиболее выгоден с точки зрения термодинамики данного процесса. Гидролитические ферменты, как правило, достаточно длительное время сохраняют свои свойства и не нуждаются во внешней энергии для катализа (Mьnster, De Haan, 1998). Некоторые неспецифические ферменты способны расщеплять даже ряд полимеров, подобных лигнину и гуминовым соединениям, однако в этом случае они используют энергетические ресурсы клетки. Поскольку в результате происходит расщепление молекул с двойными связями, а также ароматических колец, то в целом этот процесс оказывается энергетически выгодным.
Скорость биохимического разложения компонентов детрита регулируется различными биотическими и абиотическими факторами. Выедание, воздействие вирусов, конкуренция организмов-детритофагов и их поведение являются важными биологическими регуляторами. Например, зоопланктонные организмы и вирусы могут эффективно контролировать численность и биомассу детритофагов (Middelboe et al., 1996). Присутствие вирусов или зоопланктона обычно способствует ускорению процесса разложения детрита (Middelboe et al., 1996; Zweifel et al., 1996; Strom et al., 1997; Vrede et al., 1999), а внутри- и межвидовая конкуренция между детритофагами его замедляет. В то же время, хемотаксис бактериопланктона, активный поиск и захват частиц детрита зоопланктонными организмами являются биологическими механизмами, которые способствуют ускорению его биохимического разложения (Blackburn et al., 1997). Важнейшими абиотическими факторами, влияющими на скорость биохимического разложения детрита, являются температура, рН воды, ее минерализация. Интенсивно исследуется влияние воздействия солнечной радиации в ультрафиолетовой области спектра на его трансформацию и особенности протекания фотохимических реакций с участием органических веществ (Backlund, 1992; Allard et al., 1994; Bothwell et al., 1994; Williamson, 1995; Kulovaara et al., 1996; Miller, Moran, 1997; Moran, Zepp, 1997; Bano et al., 1998; Benner, Biddanda, 1998; Bertilsson, Tranvik, 1998; Miller, 1998). Гидродинамические условия влияют на пространственное распределение детрита в водоеме и скорость его седиментации.
Дополнительная информация:
© 2001-2024 Кафедра биофизики МГУ