Динамические модели в биологии

Реестр моделей

Модели в экологии

Модели водных экосистем

Основные особенности водных экосистем
Задача управления данными. Ее роль в разработке математических моделей и прогнозировании развития водных экосистем

В экологических исследованиях уже накоплено и продолжает накапливаться огромное количество плохо систематизированных, нередко противоречащих друг другу фактов. Причем все еще имеется резкое несоответствие между степенью детальности изученности структуры (как правило, видовой, размерной, возрастной и половой) экосистемы и механизмами ее функционирования. На это обращал внимание А.А. Ляпунов (Ляпунов, 1972), который отмечал недостаточность внимания исследователей на важность проблемы структурно-функционального соответствия в биологии вообще и экологии в частности. Разные структурные уровни водных экосистем изучены не равномерно, в то время как для системных исследований и математического моделирования очень важное значение имеет выполнение требования полноты и равномерности изучения объекта на различных уровнях его организации (Ляпунов, 1972; Ляпунов, Багриновская, 1975).

Многие экспедиционные исследования проводятся зачастую эпизодически и, как правило, бессистемно, во всяком случае с точки зрения последующего использования получаемых данных в математических моделях. Все это снижает качество первичных данных и искажает реальную картину многих процессов в водных экосистемах. Результаты экспедиционных измерений должны иметь низкую неопределенность и отбираться с частотой, соответствующей динамике экосистемы (Йоргенсен, 1985; Jorgensen et al., 1978). Например, создание ряда успешных имитационных моделей озера Байкал (Ащепкова и др., 1978; Меншуткин и др., 1981; Меншуткин, 1993) и Азовского моря (Ворович и др., 1981; Горстко и др., 1984) могло быть осуществлено, главным образом, потому, что имелся продолжительный ряд наблюдений за состоянием экосистем по достаточно густой сетке станций  В то же время, модель экосистемы пелагиали Японского моря (Меншуткин и др., 1974) так и осталась гипотетическим построением из-за отсутствия данных для ее идентификации. Таким образом, задача управления данными представляет  собой важное направление исследований в области разработки математических моделей водных экосистем. Основные трудности здесь связаны с большой информационной емкостью экологической модели, в большом объеме необходимой исходной информации, которую можно разделить на три части (Умнов, 1997). Первая - это информация, которая получается при проведении стандартных исследований водных экосистем. К ней могут быть отнесены данные о численности, биомассе, видовом составе различных компонент экосистемы, концентрации биогенных элементов и т.д. Вторая - это информация, которая может быть получена для данного конкретного водоема, но обычно, ради сокращения трудоемкости, подобные исследования не проводятся. К ней может быть отнесена информация о калорийности биомасс различных компонент, содержании биогенных элементов в органическом веществе тел гидробионтов и т.д. Обычно эта часть информации заимствуется из литературных источников и прямого отношения к исследуемой экосистеме не имеет. Третья - это информация, методика получения которой не разработана. К ней может быть отнесена информация о параметрах процесса, об обмене биогенов между пулами биогенов в воде и на дне и т.д. Обычно эту информацию получают в процессе верификации модели, сопоставляя результаты моделирования с имеющимися экспериментальными данными. Доля каждой из упомянутых частей всей необходимой информации может меняться в соответствии с уровнем изученности конкретного водоема, однако, к сожалению, приходится признать, что, несмотря на громадный экспериментальный материал, накопленный по целому ряду водоемов доля второй и третьей частей необходимой для разработки математической модели информации весьма значительна. Это происходит потому, что информация о структурно-функциональной организации экосистемы собирается бессистемно. При этом из-за того, что собираемая информация плохо структурирована, оказывается невозможной ее проверка на полноту и непротиворечивость. Для того, чтобы уменьшить трудоемкость сбора информации и одновременно повысить эффективность ее использования, необходимо проведение целенаправленного исследования экосистемы, ориентированное на решение конкретной задачи. До сих пор подготовка информационной базы для разработки математической модели экосистемы не признается чрезвычайно важной, самостоятельной, очень трудоемкой задачей, требующей для своего решения не только проведения специальных исследований, но и (для анализа собираемой информации) привлечения высококвалифицированных экспертов, хорошо знакомых с объектом исследования (Умнов, 1997). Модели требуют полных рядов наблюдений по всем параметрам состояния для получения необходимого разрешения в пространстве и во времени. Особую важность эта задача приобретает для следующего поколения моделей, в которых будут широко использоваться дистанционные методы наблюдений и процедуры усвоения данных. Эти данные должны записываться, преобразовываться, проверяться, свертываться, храниться, отыскиваться и анализироваться статистически, прежде чем они станут пригодными для использования. Данные должны быть как можно более точными, периодичными, совместимыми (сравнимыми). Все это требует скоординированных программ наблюдений, единообразного отбора проб и лабораторной методики исследования.

Однако не следует думать, что только повысив объем и качество собираемой информации, можно будет легко решить принципиальные вопросы собственно математического моделирования как метода научного исследования. Это хорошо показала, в частности, практика разработки численных методов прогнозов погоды (Долгосрочное и среднесрочное прогнозирование погоды. Проблемы и перспективы, 1987). В определенном смысле разработка математических моделей сложных систем различной природы и экосистем в частности вообще представляет собой непростую, противоречивую и спорную в научном отношении проблему. Для примера рассмотрим возможность прогнозирования на основе математических моделей. С одной стороны, в настоящее время нет принципиальных технических препятствий для разработки сколь угодно сложных моделей. Например, развитие атмосферных моделей, а также увеличение количества и улучшения качества информации о начальном состоянии атмосферы в результате усовершенствования наблюдательной системы, привели к быстрому возрастанию способности этих моделей предсказывать будущее состояние атмосферы. С другой стороны, на основании теоретических соображений можно возразить, что, даже если мы будем иметь идеальную модель и почти идеальные начальные данные, мы никогда не сможем получить точный прогноз погоды с заблаговременностью больше двух недель. Это положение является следствием нелинейности процессов и внутренне присущего атмосфере свойства неустойчивости. Для атмосферы это впервые было показано Э. Лоренцем и Г. Робинсоном (Lorenz, 1969; Robinson, 1971). Но то же самое можно сказать и о возможности прогноза состояния экологической системы. Биологический прогноз имеет много общего с метеорологическим прогнозом. В основе обоих лежит использование нелинейных систем уравнений с большим числом степеней свободы, причем эти системы не удовлетворяют законам сохранения из-за присутствия шума. В подобных случаях прогноз дисперсий для практических целей так же важен, как и прогноз средних значений (Денмен, Платт, 1979). Все сложноорганизованные системы принципиально имеют определенный временной горизонт прогноза. Сверх этого предела можно надеяться только на прогноз крупномасштабных процессов и состояний, осредненных по большому интервалу времени.

Суть метода Лоренца и Робинсона для определения предельных сроков предсказуемости развития атмосферных процессов сводится к следующему. Необходимо определить продолжительность интервала между начальным состоянием двух систем, отличающимся на величину типичной ошибки наблюдений, и тем моментом времени, когда состояние этих систем становится настолько непохожим друг на друга, что кажется, что будто бы они были выбраны случайно из всех возможных состояний. Продолжительность этого интервала и служит мерой времени предсказуемости. Последнее контролируется нелинейным переносом дисперсии ошибки от минимальных масштабов движения к максимальным. Однако, оценки предсказуемости, полученные таким путем для атмосферы, непосредственно не могут быть перенесены в океанологию, лимнологию и гидробиологию из-за существенных различий в форме спектров и скорости диссипации кинетической энергии. Применительно к задаче определения времени предсказуемости биологического прогноза в грубом приближении можно воспользоваться альтернативным методом Робинсона (Robinson, 1971). Он заключается в определении времени  50%-ного растворения вещества, содержащегося в окружности радиуса 0,5L, где L - масштаб длины, благодаря диффузии его через боковую границу: , где  - коэффициент горизонтальной турбулентной диффузии. Это время предсказуемости примерно на 50% больше времени, рассчитываемого первым методом, так как оно учитывает эффект диффузии лишь для масштабов, меньших L, и игнорирует перенос кинетической энергии от больших масштабов к меньшим. Если воспользоваться эмпирической формулой Окубо (Денмен, Платт, 1979) , которая связывает коэффициент горизонтальной турбулентной диффузии с масштабом длины L, то, например, для океанских условий можно получить следующие ориентировочные оценки  как функции L:

 

Масштаб L 10 м 100 м 1 км 10 км 100 км
Время предсказуемости 10 минут 1.5 часа 10 часов 3 суток 3 недели

 

Конечно, нельзя рассчитывать на то, что такой, крайне упрощенный, способ может найти применение во всех ситуациях даже для физической системы. При анализе биологических популяций мы должны учесть, в частности, факт размножения организмов, который может продолжаться в течение всего времени жизни флуктуаций, а кроме того выедание, смертность, адвективный горизонтальный перенос или миграцию в другие слои водной толщи и многие другие эффекты как физической, так и чисто биологической природы. Ясно, что необходимо искать другие методы параметризации для решения этой проблемы. Но даже такая ориентировочная (пусть и достаточно грубая) оценка позволяет предположить, что, как и в случае метеорологических прогнозов, мы можем рассчитывать на предел предсказуемости порядка недели - двух.

Экосистему нельзя считать периодически изменяющейся системой. Она, конечно, имеет периодические компоненты, такие как годовые и суточные циклы и их обертоны. Однако, если из суммарного сигнала удалить периодические компоненты, то остаток будет довольно большим. Периодические компоненты легко предсказываются на произвольно большой период времени. Остаток же как раз и представляет собой предмет прогноза, а отсутствие в нем периодичности указывает на его непредсказуемость на большой период в будущем.

Ограниченными возможностями обладает также метод прогнозирования поведения экосистем, находящихся под внешним (например, антропогенным) воздействием, на основе экспертных оценок высококвалифицированных специалистов (Базыкин, 1985). Основная причина этого состоит в том, что такого рода воздействия часто носят беспрецедентный характер и по своим масштабам, и по механизмам. Предсказание последствий именно такого рода воздействий представляет наибольший интерес и содержание прогноза. Но в отношении этой задачи ни у науки, изучающей функционирование экосистем, ни у самих природных экосистем пока не накоплено практически никакого опыта. Кроме того, временная динамика такого рода событий нередко подчинена определенным статистическим закономерностям. Поэтому экспертные оценки, основанные на наблюдении и исследовании экосистем в прошлом, зачастую оказывается ненадежным, поскольку механизмы функционирования экосистемы в норме и в критическом режиме могут быть совершенно различными.

Многие методы и идеи, которые на первых этапах математического моделирования экосистем были заимствованы, в частности, из физики, химии, теории дифференциальных уравнений, методов линейного и динамического программирования, хотя и продолжают широко использоваться в математическом моделировании, во многих случаях оказываются мало пригодными или даже совсем непригодными при количественном описании экологических процессов и явлений. Не всегда даже ясно, что нужно измерять и как это нужно делать. В простых системах следствие и причина связаны функциональной связью, причем связь всегда является направленной, в которой причина играет роль аргумента. Следовательно, наиболее адекватным подходом к изучению простых систем будет составление и исследование кинетических уравнений, описывающих связи между элементами. С другой стороны, в сложных системах подход с позиции поиска для каждого следствия единственной причины не всегда может быть успешным. Цепочки причинно-следственных связей в них замыкаются в циклы, а циклы, в свою очередь, образуют сеть, что делает понятия причины и следствия, по существу, эквивалентными (Михайловский, 1988). Ведь каждая отдельная причина (следствие) в такого рода системах является многократно и различным образом опосредованным следствием (причиной) самой себя. Это-то и приводит к значительной доле непредсказуемости в поведении сложных систем, что в сочетании с большим числом составляющих такие системы элементов и связей между ними, локализация которых может, к тому же, неконтролируемо меняться, определяет понятие сложности в его общепринятом в настоящее время толковании.

Невозможность четкого разделения причин и следствий в сложных системах затрудняет выявление в них функциональных связей, описываемых уравнениями. Связи в сложных системах в том виде, в котором мы способны их фиксировать, являются фактически ненаправленными, и формально их можно рассматривать как статистические (Михайловский, 1988). В сложных системах статистический характер связей выступает на первый план. Поэтому при описании и оценке состояния экосистем и их фрагментов следует отдавать предпочтение статистическим критериям по сравнению с динамическими, основанными на анализе простых моделей в виде систем дифференциальных или конечно-разностных кинетических уравнений.

Биологические свойства оказываются значительно сложнее, чем физические и в силу этого труднее поддаются измерению и последующей параметризации. В отличие от физики в биологии и экологии, во-первых, числа используются для измерения совершенно новых свойств, например, “биологического сходства”, “биологического расстояния между двумя биологическими объектами” (в частности, экосистемами, биотопами), “выживаемости видов”, “конкурентоспособности видов”, “устойчивости экосистемы” (которая математиками и биологами понимается совершенно по-разному) и других; во-вторых, получили широкое распространение нетрадиционные, то есть негеометрические и нефизические шкалы, например, всевозможные индексы, шкалы порядка и наименований; в-третьих, классические и новые шкалы употребляются в самых произвольных сочетаниях, поскольку из-за сложности объекта необходимо одновременно измерять и изучать морфологические, физиологические, биохимические, цитологические, поведенческие и многие другие свойства, причем самой разнообразной природы; в-четвертых, само измерение в определенной мере должно отражать интегративные, системные свойства биологической системы, меру ее самоорганизованности. Вопрос об интегральной характеристике состояния гидробиологических объектов не имеет единственного и однозначного решения (Хайлов, 1979).

Конечно, за неимением лучшего, при обработке данных в гидробиологии широко используется теория метрических пространств, первоначально разработанная для решения физико-математических проблем, и различные типы метрик. Но ниоткуда, вообще говоря, не следует их адекватность природе изучаемого объекта - водной экосистеме. Это приводит к тому, что, например, при проведении кластерного анализа на этапе разбиения системы на структурно однородные части мы можем получить множество различных разбиений и непонятно, какое из них правильное или таковых вообще нет. В результате биологу не остается ничего другого, как просто обратиться к своему опыту и интуиции. Можно сказать и о том, что на сегодняшний день практически не разработаны показатели, позволяющие количественно оценивать вклад пресса хищников и обеспеченности пищей в регуляцию как отдельной популяции, так и целых трофических уровней (Бизина, 1997). Более того, структурная сложность большинства пищевых сетей затрудняет анализ основных направлений их динамики. Однако, от решения этих и многих других вопросов во многом зависит и выбор подходов к решению  проблем математического моделирования водных экосистем.

Недостатки методов оценки состояния водоема, основанные на оценке численностей и биомасс популяций, числа видов, населяющих водоем, и рассчитанных на их основе различных соотношениях между этими показателями (индексах) заключаются в том, что все они статичны и отражают лишь сложившееся к настоящему моменту времени состояние водоема (Умнов, 1996). Они не позволяют прогнозировать последствия того или иного воздействия, поскольку не ясно, каким образом измерения, построенные, например, на индексах, можно записать в форме прогностических (например, дифференциальных или хотя бы регрессионных) уравнений. Как уже отмечалось выше, экосистема поддерживает свою целостность благодаря многообразным по своей природе взаимосвязям между ее компонентами, реализуемым через потоки энергии, вещества и информации. Количество таких потоков, даже если ориентироваться на те из них, по которым имеется количественная информация, достаточно велики. Для построения теории функционирования водных экосистем необходимо выявить количественные закономерности структуры, формирования и взаимодействия указанных потоков в них (Алимов, 2001). Однако в настоящее время отсутствует общепринятое и всеобъемлющее определение экологического состояния водоема, поскольку такое определение должно учитывать целый ряд показателей. При этом остается неясным не только общий список необходимых показателей (общий перечень и число), но и перечень обязательных показателей, без которых невозможно обойтись. Кроме того, до сих пор не удается придти к единому мнению относительно допустимых интервалов изменения даже для общепринятых показателей. Такое положение вызвано не только недостаточной изученностью механизмов функционирования природных экосистем, но и противоречивостью, неоднозначностью целей у различных пользователей природных ресурсов водоемов (Умнов, 1996). По сути дела для дальнейшего развития математического моделирования водных экосистем мы должны всерьез говорить о необходимости создания теории биологических измерений, биологических метрических пространств и шкал (Котов, 1985; Михайловский, 1988; Михайловский, 1992). Причем такие измерения должны проводиться для систем, на поведение которых влияет множество сложно и, как правило, случайным образом взаимодействующих факторов. В противном случае мы будем обречены констатировать, что построенные математические модели либо просто неадекватны и практически бесполезны для развития теоретической биологии и экологии, либо полученные с их помощью биологические результаты в достаточной мере тривиальны для биолога и их, как правило, получают и без применения сложного математического аппарата моделирования.

 

Дополнительная информация:

 

В начало

© 2001-2024 Кафедра биофизики МГУ