Первое понимание, что собственные ритмы возможны в богатой энергией системе
за счет специфики взаимодействия ее компонентов пришло после появления
простейших нелинейных моделей взаимодействия химических веществ в уравнениях Лотки
, и взаимодействия видов - в моделях Вольтерра
[
.
Уравнение Лотки рассмотрено им в 1925 г. в книге «Элементы
физико-химической биологии»
и описывает систему следующих химических
реакций:
A ®
X Û
Y ®
B
В некотором объеме находится в избытке вещество A
.
Молекулы A
с постоянной скоростью (константа k0
) превращаются в молекулы вещества X
(реакция нулевого порядка). Вещество X
может превращаться в вещество Y
, причем скорость этой
реакции тем больше, чем больше концентрация вещества Y
-
реакция второго порядка. В схеме это отражено обратной стрелкой над символом
. Молекулы
®
Y
в свою очередь необратимо распадаются, в результате
образуется вещество B
(реакция первого порядка). Систему
уравнений, описывающих реакцию, имеет вид:
Здесь X
, Y
, B
- концентрации химических компонентов. Первые два уравнения
системы не зависят от B
, поэтому их можно рассматривать
отдельно. При определенных значениях параметров в системе возможны затухающие
колебания.
Рис. 4. Модель химических реакций
Лотки. Фазовый
портрет системы при значениях параметров, соответствующих затухающим
колебаниям. |
Базовой моделью незатухающих колебаний
является
классическое уравнение Вольтерра, описывающее взаимодействие видов типа хищник-жертва
. Как и в моделях конкуренции (8)
,
взаимодействие видов описывается в соответствии с принципами химической
кинетики: скорость убыли количества жертв (x
) и
скорость прибыли количества хищников (y
) считается
пропорциональными их произведению
Рис. 5. Модель хищник – жертва
Вольтерра, описывающая незатухающие колебания численности: |
На рис.
5
представлены фазовый портрет системы, по осям которого отложены
численности жертв (x
) и хищников (y
) - (а
) и кинетика численности обоих
видов - зависимость численности от времени - (б
). Видно,
что численности хищников и жертв колеблются в противофазе.Простейшая модель Вольтерра
(10)
имеет один существенный недостаток: параметры колебаний ее переменных меняются
при флуктуациях параметров и переменных системы (негрубая
система
).
Дополнительная информация:
© 2001-2024 Кафедра биофизики МГУ